Алексей Владимирович Баранов предлагает Вам запомнить сайт «✔ ЮНЕСКО в СНГ (UNESCO - UN)»
Вы хотите запомнить сайт «✔ ЮНЕСКО в СНГ (UNESCO - UN)»?
Да Нет
×
Прогноз погоды

Интегральный Психологический Транскультурный Проект

МИФОЛОГИЗАЦИЯ СОЗНАНИЯ НАРОДОВ МИРА

развернуть

Биология сегодня — пожалуй, самая быстро развивающаяся из наук. Каждый день сотни новых научных статей дополняют наше понимание удивительного феномена жизни. А произошедший в конце прошлого века значительный прорыв в сфере молекулярной биологии и геномики полностью перекроил наши представления о системе органического мира. Благодаря дешевым методам секвенирования (установления последовательностей ДНК) нового поколения и внедрению компьютерной обработки данных, мы получили возможность выявить истинные родственные связи между живыми организмами. Но, к сожалению, школьное и часто даже ВУЗовское образование не всегда поспевает за новыми научными открытиями. Поэтому в данной статье мы собрали материал, который поможет разобраться в том, кто кому среди эукариот приходится родственником «на самом деле», и познакомиться с разнообразием простейших, водорослей и грибоподобных организмов.

Все живые организмы делятся на три домена: бактерии, археи и происходящие от них эукариоты. Первые два домена принято также объединять под общим названием «прокариоты», противопоставляя их третьему домену.

Протисты: разнообразие и классификация

Так в упрощенном варианте выглядит родословное древо эукариот. Пунктиром показаны ветви, положение которых пока неясно или спорно. Видно, что многоклеточные животные, высшие (наземные) растения и настоящие грибы — это лишь три маленькие веточки, тогда как остальная «крона» образована разнообразными простейшими, водорослями и грибоподобными организмами. Все эти существа объединяются под общим названием «протисты».

Эукариоты в целом характеризуются наличием динамичной системы внутренних мембран и цитоскелета, которая включает помимо прочих органелл клеточное ядро, защищающее генетический аппарат эукариотической клетки. Последний также имеет ряд ключевых отличий от генетического аппарата прокариот: линейные хромосомы, концы которых защищены теломерами, наличие незначащих участков (интронов) в генах, компактизация ДНК в комплексе с особыми белками — гистонами, наличие диплоидной стадии, полового процесса, митоза и мейоза. Мембран-цитоскелетная система обеспечивает компартментализацию биохимических процессов — разделение функций между различными органеллами. Немаловажным производным цитоскелета является жгутиковый аппарат, также организованный принципиально иначе, чем у прокариот.

Наконец, несомненно, очень важным в происхождении и эволюции эукариот был процесс эндосимбиоза, который позволил им обрести двумембранные органеллы — митохондрии и первичные пластиды (хлоропласты). Это происходило путем тесного взаимовыгодного (или не очень) сожительства с бактериями, которые впоследствии оказались поглощены эукариотическими клетками и, утратив свою самостоятельность, стали органеллами. На схеме пути эндосимбиоза первичных пластид и митохондрий отмечены пунктирными стрелками.

Некоторые эукариоты приобретали хлоропласты путём эндосимбиоза с другими эукариотами, обладавшими первичным хлоропластом. Так образовывался вторичный хлоропласт, например у бурых водорослей. Достоверно известны случаи и более сложных «матрёшек», содержащих третичные хлоропласты.

Разными цветами на дереве отмечены так называемые супергруппы — крупные ветви эукариот, которые можно было бы назвать надцарствами. Ниже мы рассмотрим каждую из них более подробно.

Супергруппа Amoebozoa

Протисты: разнообразие и классификация

Для всех представителей супергруппы Amoebozoa характерно наличие ложноножек, поддерживаемых актиновым цитоскелетом, и крист трубчатой формы в митохондриях (если они вообще есть). Кратко рассмотрим некоторых представителей.

Архамёбы (Archamoebae) — небольшая группа амёб, утративших митохондрии в связи с анаэробным (бескислородным) образом жизни. Известный представитель — патогенная дизентерийная амёба (Entamoeba histolytica). Диктиостелиевые слизевики (Dictyosteliida) — это общественные амебы, формирующие псевдоплазмодий: отдельные клетки собираются вместе и действуют сообща, но не теряют самостоятельности. Это отличает их от настоящих слизевиков — миксомицет (Myxomycota), которые перед размножением сливаются в одну огромную многоядерную клетку — настоящий плазмодий, из которого затем формируются органы спороношения.

Акантамебы (Acanthamoebidae) — почвенные амёбы, которые, впрочем, могут вызывать заболевание — амебный кератит. Раковинные амебы (Testacelobosea) живут на дне водоёмов и имеют домик из хитиноподобных веществ (как у арцеллы), белков или кремнезёма. Они условно противопоставляются голым амебам (Gymnamoebida), которые знакомы каждому, ведь все слышали об обыкновенной амёбе Amoeba proteus.

Супергруппа Opisthokonta

Протисты: разнообразие и классификация

Заднежгутиковые (Opisthokonta) — ветвь эукариот, включающая животных, грибы и родственные им группы простейших. Их жгутик, если он есть, направлен при плавании назад, они запасают гликоген и имеют пластинчатые кристы в митохондриях. Рассмотрим некоторые группы.

Группа Holomycota объединяет несколько малоизвестных групп простейших, родственных грибам. Среди них нуклеарииды (Nucleariida) – почвенные и водные амёбы с нитевидными ложноножками, фонтикулиды (Fonticulida) – маленькая группа общественных амёб, формирующих псевдоплазмодий (отдельные амёбы собираются вместе и действуют как многоклеточный организм). Микроспоридии (Microsporidia) – очень необычные внутриклеточные паразиты животных, чей геном — самый маленький среди эукариот. Они не имеют митохондрий, зато имеют несколько только им свойственных органоидов. Их ближайшие родственники, криптомицеты (Cryptomycota), — внутриклеточные паразиты грибов.

Вторая крупная ветвь опистоконт — Holozoa. Она, как не трудно догадаться, объединяет формы простейших, близкие к многоклеточным животным. К ней относятся, например, мезомицетозои (Mesomycetozoea) – кишечные паразиты или симбионты водных животных. Филастерии (Filasteria) — это всего-навсего два вида одноклеточных: водный поедатель бактерий Ministeria vibrans и симбионт из крови тропической улитки Capsaspora owczarzaki. С эволюционной точки зрения интересны воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) – сидячие фильтраторы и, вероятно, предки животных.

Супергруппа Excavata

Протисты: разнообразие и классификация

Экскаваты (Excavata) — древняя ветвь эукариот. Так, невзрачные жгутиконосцы из группы якобид сохранили план строения общего предка всех ядерных организмов: на брюшной стороне у них имеется бороздка, на дне которой расположен клеточный рот. Один из двух жгутиков загоняет в него пищу. Якобид и других и других Discoba отличают дисковидные кристы митохондрий. Шизопирениды способны переходить из амебоидной формы в жгутиковую. Один вид, Naegleria fowleri, вызывает у человека амёбный менингоэнцефалит. Акразиевые — групповые амёбы, формирующие псевдоплазмодий. Эвгленовые — знакомые со школы жгутиконосцы, способные к фотосинтезу благодаря хлоропласту, приобретённому в результате симбиоза с зелёной водорослью. Их родня, кинетопластиды (Kinetoplastida), известны из-за трипаносомы (Trypanosoma brucei) – возбудителя сонной болезни.

Все Metamonada утратили митохондрии. Кроме того, в этой группе наблюдается тенденция к увеличению числа жгутиков. Рекордсмены — гипермастигины, которые кроме огромного числа своих жгутиков несут симбиотических бактерий, также участвующих в движении. Большинство Metamonada — симбионты насекомых (гипермастигины, оксимонады) и паразиты позвоночных (трихомонады, дипломонады).

Ещё несколько лет назад не было сомнений в том, что экскаваты образуют единую группу. Но последнее время некоторые исследования показывают, что метамонады должны отходить от корня Unikonta или даже всех эукариот, как это показано на первом и последнем деревьях в этом альбоме. Если эта гипотеза подтвердится, супергруппа Excavata уйдет в историю.

Супергруппа Archaeplastida

Протисты: разнообразие и классификация

К ветви архепластид (Archaeplastida), или растений в широком смысле, относятся эукариоты, которые используют энергию света. Это стало возможно благодаря симбиозу с цианобактериями («сине-зелёными водорослями») — бактериями, которые изобрели кислородный фотосинтез. Фактически, все хлоропласты в клетках эукариот — потомки цианобактерий. Самые древние из архепластид — глаукофитовые водоросли (Glaucophyta). В их пластидах сохраняется муреин — компонент клеточной стенки бактерий. Немногим младше глаукофит красные водоросли (Rhodophyta), которые за добрый миллиард лет независимой эволюции выработали ряд очень специфичных черт, например особый жизненный цикл.

Самые многочисленные группы архепластид относительно молодые. Это зелёные (Chlorophyta) и харовые (Charophyta) водоросли, давшие начало и высшим растениям (Embryophyta): мхам, папоротникам, хвойным, цветковым и другим. Традиционно к харовым относили только харовых в узком смысле (Charophyceae), но молекулярные данные и детали строения клетки показывают, что в эту группу входят и другие организмы. Впрочем, внутренняя система зелёных и харовых водорослей всё ещё постоянно меняется вслед за новыми данными.

Супергруппа Rhizaria

Протисты: разнообразие и классификация

Ризарии (Rhizaria) — группа эукариот, выделенная практически исключительно по молекулярным данным. Единственным общим признаком может служить склонность к формированию тонких ложноножек (аксо-, фило- и ретикулоподий), которые отличаются от толстых лобоподий амёбозой не только формой, но и цитоскелетным каркасом — в данном случае он обычно образован микротрубочками. Протистов, которые при компактном «тельце» образуют длинные тонкие ложноножки, называют лучистыми простейшими. Как и все представители группы SAR (см. первую схему в статье), ризарии имеют трубчатые кристы в митохондриях. Ризарии делятся на две крупные ветви — Retaria и Cercozoa.

Ретарии — бентосные и планктонные лучистые протисты. Фораминиферы имеют органическую или известковую раковину и сеть гранулоритикулоподий вокруг неё, радиоляриям же свойственен скелет из кремнезёмных спикул и аксоподии, помогающие парить в толще воды. Акантарии и таксоподы также имеют аксоподии. Интересно, что скелет первых содержит стронций.

Церкозои — гораздо более разнородная группа. Среди её представителей — и лучистые акантарии, и грибоподобные паразиты — плазмодиофоровые, и водоросли — хлорарахниофитовые, и жгутиконосцы — церкомонады, и раковинные амёбы — силикофилозные и текофилозные. Один представитель последних, паулинелла (Paulinella chromatophora), приобрел хлоропласты в результате симбиоза с цианобактерией — это уникальный случай за пределами ветви архепластид.

Супергруппа Stramenopiles

Протисты: разнообразие и классификация

О том, что страменопилы (Stramenopiles), или разножгутиковые (Heterokonta), составляют особую ветвь эукариот, биологи начали догадываться задолго до повсеместного внедрения молекулярных методов, а причина тому — особенности строения клетки. Так, в типе представителям этой группы свойственны трубчатые кристы в митохондриях и два разнокачественных жгутика, один из которых несёт волоски (мастигонемы). Кроме того, общий предок страменопил, видимо, имел хлоропласт, полученный в результате симбиоза с красной водорослью, однако некоторые современные представители его утеряли. Опалины (Opalinata), например, являются сожителями или паразитами лягушек, актинофриидные солнечники (Actinophryida) — планктонные хищники, а оомицет (Oomycota), лабиринтуловых (Labyrinthulomycota) и гифохитридиомицет (Hyphochytridiomycota) долгое время относили к грибам из-за схожего способа питания. Большинство же представителей страменопил сохраняют хлоропласт и фотосинтезируют. Это разнообразные охрофитовые водоросли (Ochrophyta): желто-зелёные, золотистые, синуровые, диатомовые, бурые... Последние достигают очень высокого уровня организации, имея ткани и многоклеточные органы размножения. Диатомовые водоросли — одноклеточные и колониальные, но чрезвычайно широко распространены. Им приписывают добрые 40% всего выделяемого на Земле кислорода.

Супергруппа Alveolata

Протисты: разнообразие и классификация

Альвеоляты (Alveolata) — относительно молодая ветвь эукариот. Её представителей можно опознать по покровам: под клеточной мембраной у них залегает слой мембранных цистерн — альвеол. К альволятам относятся инфузории, споровики, динофитовые и некоторые другие протисты. Инфузории (Ciliophora) устроены сложнее всех других простейших. Как пишет Александр Марков, «строение инфузорий во многом напоминает многоклеточных, даром что клетка всего одна». Споровики (Sporosoa), или апикомплексы (Apicomplexa) — специализированные паразиты, которые заражают хозяев с помощью особого апикального комплекса органов. Их предок имел хлоропласт, но сами они отказались от фотосинтеза, сохранив при этом пластиду для выполнения некоторых биохимических задач. Кольподеллиды (Colpodellida), ближайшие родственники споровиков, свободноживущие, а апикальный комплекс используют для охоты. Перкинсиды (Perkinsozoa) паразитируют на моллюсках, а вот динофитовые (Dinoflagellata, или Dinophyta) в массе сохраняют фотосинтезирующий хлоропласт, хотя некоторые его теряют, приобретая новые пластиды в результате симбиоза с другими водорослями. В этой группе описаны даже случаи третичного эндосимбиоза. Динофитовым характерно очень необычное устройство ядра и генетического аппарата. Исключение составляют ночесветки, которые интересны также способностью светиться.

«Микроцарства»

Протисты: разнообразие и классификация

Совершенствование методов систематики и открытие новых групп простейших показало, что не всех протист можно распределить по крупным ветвям (супергруппам) эукариот. Оказалось, что многие мелкие таксоны, состоящие иногда из нескольких видов, отходят из самых глубин эволюционного дерева. Если бы мы вводили ранги, что сейчас не принято, каждую из этих групп можно было назвать царством или надцарством.

Так, несколько лет назад была предложена группировка Hacrobia, но позже стало ясно, что это сборная группа: некоторые её представители ближе к Archaeplastida, некоторые — к SAR. Кроме того, обнаружились микрогруппы, отходящие от корня Unikonta и Opisthokonta. Они объединяются под сборным названием Sulcozoa. Последние исследования показали, что малавимонады, которых ранее относили к Excavata, также входят в Unikonta; более того, есть предположение, что Metamonada должны последовать за ними или вовсе оказаться в корне древа эукариот, что уничтожит Excavata как монофилетическую группу.


Источник →

Опубликовал Алексей Владимирович Баранов , 01.03.2019 в 20:28
Алексей Владимирович Баранов
Алексей Владимирович Баранов

Выбираем только лучшее...

Статистика 1
Показы: 1 Охват: 0 Прочтений: 0

Комментарии

Показать предыдущие комментарии (показано %s из %s)
Показать новые комментарии

Поиск по энциклопедии

Последние комментарии

нет комментариев